Résumé
Les vertébrés présentent des variations extrêmes dans leurs comportements de groupe, allant de la vie solitaire à l’agrégation de milliers d’animaux. Les comparaisons entre espèces territoriales et grégaires révèlent des différences dans la distribution neuroanatomique de plusieurs types de récepteurs des neuropeptides, principalement dans le septum latéral, et la présence de neurones peptidergiques qui encodent la “valence sociale” (positive ou négative). Les expériences montrent que ces éléments neuronaux influencent puissamment la taille du groupe dans lequel vivent ces espèces de façon typique.
La science des animaux sociaux
Le comportement de groupe (ou son absence), variant de l’ours solitaire au groupe massif de passereaux migrateurs, est au cœur de la façon dont nous percevons et classons les espèces. Il est également l’un des aspects les plus importants du comportement en termes d’adaptation évolutive darwinienne. Cependant, jusqu’à récemment, les mécanismes neurobiologiques qui influent la préférence d’un individu pour des groupes d’une taille donnée (ou pour une vie solitaire) n’ont pas été l’objet d’études scientifiques. Ceci résulte probablement de la difficulté à isoler ce trait comportemental des autres aspects de l’écologie et du comportement, tels que le système d’accouplement et les types de soins parentaux. Ainsi, les espèces de rongeurs qui diffèrent dans leurs comportements de groupe ont également tendance à présenter des différences dans les liens qu’ils établissent avec leurs partenaires sexuels (espèces monogames ou polygames) et dans l’implication du mâle et de la femelle dans les soins parentaux. Ces différences sont importantes car les mécanismes neuronaux et en particulier les mécanismes neuroendocriniens influencent souvent de multiples aspects du comportement social (tels que la formation de couples, les soins parentaux et les relations entre individus de même sexe) et les aspects de la physiologie qui y sont liés de sorte que le relation avec le comportement de groupe sensu stricto devient difficile à établir. Dès lors, si l’on veut analyser comment le cerveau fonctionne et contrôle le comportement de groupe, il est nécessaire de contrôler le plus grand nombre possible d’autres aspects du comportement social.
La neuroanatomie complexe du septum latéral (LS, panneau de gauche) est resté stable depuis des centaines de millions d’années, et est quasiment identique chez les oiseaux et les mammifères. Cependant, la distribution et la densité des récepteurs aux nonapeptides dans le LS, qui influencent puissament le comportement de groupe, diffèrent considérablement entre des espèces phylogénétiquement aussi proches que le cordonbleu grenadin (violet-eared waxbill, territoriale (en haut), et le cordonbleu de l’Angola (blue waxbill ), grégaire (en bas).
Il est important de noter que bien que le comportement social et l’appartenance à un groupe (l’affiliation) soient des sujets d’étude de plus en plus populaires, ces termes sont souvent utilisés d’une manière très large, ce qui peut conduire à croire que tous les aspects du comportement social sont contrôlés de façon unitaire et évoluent de façon coordonnée. Toutefois, si l’on observe la diversité des structures sociales que l’on trouve chez les mammifères et les autres vertébrés, il est clair que les variables comportementales typiques telles que la taille du groupe, le système d’accouplement, les types de soins parentaux, et les comportements d’affiliation (contacts physiques et toilettage mutuel) évoluent de façon quasi indépendante. En outre, comme décrit ci-dessous, les mécanismes neuronaux qui favorisent les préférences pour les grands groupes («grégarité») ne sont pas nécessairement les mêmes que ceux qui favorisent les contacts sociaux sensu stricto.
Comportement de groupe et cervelle d’oiseau
Aussi étonnant que cela puisse paraître, les circuits qui contrôlent le comportement social dans le cerveau des oiseaux et des mammifères sont exceptionnellement semblables, comme le démontrent un large éventail d’études fonctionnelles, moléculaires et anatomiques. Le septum latéral (LS) est un bon exemple. Chez le rat, ce domaine peut être subdivisé en 20 zones qui diffèrent dans leur structure et leur organisation neurochimique et la quasi-totalité de ces sous-régions peuvent être identifiées chez les oiseaux chanteurs (Fig. 1). Des similitudes importantes entre oiseaux et mammifères sont aussi connues pour l’amygdale médiane, des noyaux multiples de l’aire préoptique et de l’hypothalamus, et des structures associées qui contrôlent la motivation, les renforcements et les réponses au stress.
Les oiseaux offrent d’excellentes opportunités pour étudier le comportement de groupe car il est possible d’identifier des espèces étroitement apparentées qui sont presque identiques pour la plupart des aspects du comportement et de l’écologie, mais présentent des variations extrêmes dans la taille des groupes sociaux qu’ils forment. Les passereaux de la famille des estrildidés sont un exemple remarquable à cet égard. Tous les estrildidés forment des liens de couple stables qui durent toute la vie et présentent soins biparentaux, mais alors que la plupart des 141 espèces d’estrildidés forment des petits groupes sociaux en dehors de la période de reproduction et se distribuent de façon lâche pour la nidification, quelques espèces ont développé au cours de l’évolution un comportement territorial alors que plusieurs autres passent la plus grande partie de l’année dans des grandes troupes de plus de 100 oiseaux.
En utilisant cinq espèces appartenant à cette famille de passereaux (deux territoriales, une modestement grégaire et deux très grégaires), il a été montré que les distributions des récepteurs de la corticolibérine (CRF) ou du polypeptide intestinal vasoactif, et des nonapeptides vasotocine et mésotocine (équivalents aviaires de la vasopressine et l’ocytocine), évoluent toutes par rapport à la taille du groupe typique de chaque espèce, en particulier dans le LS.
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“… Les circuits contrôlant le comportement social dans le cerveau des oiseaux et les mammifères sont exceptionnellement similaires …”
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Ainsi, les espèces qui indépendamment ont développé un comportement territorial au cours de l’évolution ont adopté les mêmes schémas de distribution de ces récepteurs. Il en va de même d’autre part pour les espèces qui ont indépendamment développé une grégarité extrême. A titre d’exemple, les cellules à vasotocine du noyau du lit médial de la strie terminale (BSTm, une source importante de projections vasotocinergiques vers le LS) présentent une sensibilité exquise à la “valence” des stimuli sociaux: ils augmentent leur activité transcriptionnelle en réponse aux stimuli positifs liés l’affiliation, mais pas en réponse aux stimuli négatifs ou non sociaux. Après avoir été mis en présence d’un congénère de même sexe, les estrildidés territoriaux diminuent l’activité des neurones à vasotocine du BSTm, tandis que les oiseaux des espèces très grégaires montrent une forte augmentation de cette activité. Les oiseaux territoriaux augmenteront l’activité de ces cellules si le stimulus est leur compagnon, tandis que les oiseaux grégaires n’augmenteront pas cette l’activité neuronale s’ils sont victimes d’intimidation. La diminution de la production de vasotocine par injection d’oligonucléotides antisens dans le BSTm de diamants mandarins réduit profondément leur préférence pour les grands groupes. De même, le blocage des récepteurs V1a et des récepteurs aux nonapeptides semblables à l’ocytocine dans le LS réduit la préférence de cette espèce pour les grands groupes, sans effet sur le temps passé dans les contacts sociaux.
Il reste à savoir si ces résultats obtenus chez les passereaux estrildidés ont une valeur prédictive pour d’autres taxons. Tous les systèmes neurochimiques discutés ici influencent une myriade de fonctions comportementales et physiologiques. On pourrait donc s’attendre à ce que ces systèmes n’évoluent pas de la même manière par rapport au comportement de groupe si d’autres caractéristiques physiologiques et comportementales spécifiques des espèces étudiées imposent des contraintes différentes au processus évolutif. Ceci pourrait notamment se produire si un mécanisme neuronal donné subit une forte pression de sélection par rapport à un autre comportement que le comportement de groupe, tel que le système d’accouplement. Par ailleurs, les systèmes neurochimiques étudiés influencent des comportements sociaux dans une large gamme de vertébrés, ce qui suggère qu’ils puissent être soumis à des processus de sélection semblables (voire ubiquitaires) au cours de l’évolution sociale.
Traduction et adaptation:
Jacques Balthazart (GIGA Neurosciences, Université de Liège, Belgique)
Cette brève est produite par la British Society for Neuroendocrinology et peut être utilisée librement pour l’enseignement de la neuroendocrinologie et la communication vers le public.
©British Society for Neuroendocrinology et Société de Neuroendocrinologie pour la traduction